Что такое временные муравьи-паразиты?
Социальный паразитизм у муравьёв — это когда маткам паразитического вида для основания колоний нужны рабочие особи вида-хозяина. Для краткости здесь будут рассмотрены только паразиты родов Formica и Lasius.
Социальные паразиты
«Существует три основных типа социальных паразитов, образующих смешанные муравьиные гнёзда: временные социальные паразиты, постоянные инквилины и рабовладельцы» (Deslippe).
Временные социальные паразиты:
«Временные социальные паразиты зависят от вида-хозяина только при основании новых колоний. Обычно паразитизм начинается, когда молодые матки после оплодотворения во время брачного лёта пытаются проникнуть в колонии хозяев, заменить прежних маток и добиться признания рабочих. Затем матки-паразиты откладывают яйца, из которых при заботе рабочих колонии-хозяина развиваются рабочие их собственного вида. В конце концов рабочие-хозяева погибают, и остаются только матки-паразиты и их потомство. В результате зрелая колония состоит только из представителей паразитического вида» (Deslippe).
Постоянные инквилины
«В то время как временные социальные паразиты обычно убивают маток-хозяек, матки постоянных инквилинов, как правило, терпимо относятся к ним. За редкими исключениями, инквилины не производят потомства рабочих особей, а направляют большую часть энергии на производство яиц, из которых в итоге развиваются половые особи. Несмотря на эту нагрузку, матки-хозяйки продолжают производить рабочих, поэтому смешанная колония существует постоянно. Рабочие хозяйского вида одновременно выращивают расплод как паразитических, так и непаразитических маток» (Deslippe). Не уверена, есть ли среди Formica такие паразиты, но всё равно включу их сюда.
Охотники за рабами
«Повадки муравьёв-рабовладельцев снискали им популярность среди мирмекологов. Подобно временным социальным паразитам, рабовладельцы начинают основывать свои гнёзда, а также совершают набеги на колонии других муравьёв, чтобы похищать расплод. Украденные личинки и куколки, которых не съели, в конце концов превращаются в рабочих рабов, химически импринтированных и полностью интегрированных в общество своих поработителей. Рабы ухаживают за расплодом, собирают пищу, кормят поработителей, заботятся о матке и защищают гнездо от угроз. Если колония переезжает на новое место, рабы переносят поработителей в новое гнездо. Иногда рабы даже участвуют вместе с рабочими рабовладельцами в набегах за рабами на колонии других муравьёв того же или близкородственного вида» (Deslippe).
Lasius
Раздел Lasius этого руководства содержит информацию с сайта BatSpiderFish https://www.formiculture.com/topic/3252-much-ado-about-the-founding-of-lasius-temporary-social-parasites/
Определение
Подрод Acanthomyops:
Северная Америка:
Lasius arizonicus, Lasius bureni, Lasius californicus, Lasius colei, Lasius colei, Lasius claviger, Lasius creightoni, Lasius occidentalis, Lasius pogonogynus, Lasius pubescens, Lasius subglaber,
Муравьи Acanthomyops, также известные как муравьи-цитронеллы, — это подземные разводчики корневых тлей из Северной Америки. Среди паразитических Lasius это самая многочисленная группа; рабочие Lasius interjectus достигают более 6 мм в длину. За исключением Lasius interjectus, который летает в мае-июле, муравьи Acanthomyops летают поздней осенью. Однажды я сам видел Lasius claviger в морозный день. Матки часто большими группами проникают в колонии.
Матки Acanthomyops часто умирают без видимой причины; согласно одной из теорий, нежизнеспособность маток объясняется гибридами, возникающими при межвидовом скрещивании внутри подрода.
Подрод Chthonolasius:
Северная Америка (без синонимов):
Lasius aphidicolus, Lasius atopis, Lasius humilis, Lasius minutus, Lasius nevadensis, Lasius speculiventris, Lasius subumbratus, Lasius vestitus
Евразия (без синонимов):
Lasius balcanicus, Lasius bicornis, Lasius umbratus, Lasius citrinus, Lasius distinguendus, Lasius jensi, Lasius meridionalis, Lasius mixtus,, Lasius nitidigaster, Lasius rabaudi, Lasius sabularum, Lasius viechmeyeri
Cthonolasius — преимущественно подземные муравьи рода Lasius, которые могут кормиться как на поверхности земли, так и разводить корневых тлей. Многие виды строят картонные гнёзда из выращиваемого ими гриба. Матки и рабочие Cthonolasius окрашены тусклее, чем матки и рабочие Acanthomyops. Их можно отличить по более коричневой окраске и отсутствию запаха цитронеллы.
Cthonolasius — самая простая для содержания в неволе группа паразитов: они, по-видимому, гораздо лучше принимают рабочих и гораздо реже погибают без видимых причин, чем представители других подродов Lasius. Лучше всего содержать Cthonolasius с хозяевами из Cthonolasius и группы Lasius niger. В остальном уход такой же, как за другими видами Lasius.
Подрод Dendrolasius:
Евразия (без синонимов):
Lasius buccatus, Lasius capitatus, Lasius fuliginosus, Lasius spathepus
Dendrolasius можно распознать по выпуклому углублению на верхней части головы, а также по длинным светлым ногам и усикам (как у группы Formica exsecta). Колонии строят гнёзда из грибного картона и выделяют цитронеллу, как и Acanthomyops. Муравьи Dendrolasius также очень блестящие и чёрные. Хотя Dendrolasius известны паразитированием на Cthonolasius, их столь же легко можно основать с помощью Lasius из групп niger и flavus.
Подрод Austrolasius:
Евразия (без синонимов):
Lasius carniolicus, Lasius reginae
Austrolasius — очень малоизученная группа социальных паразитов. Austrolasius паразитируют на Lasius alienus/americanus; насколько мне известно, их пока не содержали в неволе.
Методы основания колонии
Метод с молодыми рабочими
Найдите молодых рабочих Lasius, недавно вышедших из куколок: их можно узнать по медлительности и бледной окраске. Я предпочитаю собирать большое количество куколок и рабочих Lasius, а затем отбирать молодых рабочих по мере их выхода. Постепенно подселяйте молодых рабочих к матке и периодически подкармливайте их сахарной пищей. Не кладите в пробирку субстрат, иначе матка может отгородиться, а рабочие — стать агрессивными.
Метод естественной колонии
Найдите колонию без матки. Для этого можно собрать большое количество рабочих Lasius и расплода. Поместите матку в пробирке в арену, а колонию без матки — в другую пробирку. Обычно матка сама переходит в пробирку с колонией без матки. Иногда рабочие проявляют агрессию. В это время внимательно наблюдайте за колонией и уберите матку, если появятся признаки агрессии. Если всё пройдёт хорошо, матка вольётся в колонию, и останется только ждать.
Естественная колония с предварительно убитыми рабочими
Этот метод такой же, как метод с естественной колонией, но матку предварительно знакомят с раздавленным рабочим, чтобы она привыкла к запаху колонии хозяев.
Метод охлаждения
Поместите и маток, и рабочих хозяев в холодильник, пока они не замедлятся. Пересадите матку в пробирку с рабочими. Уберите её, когда заметите груминг и/или кормление.
Советы и рекомендации
Иногда матки откладывают яйца лишь через несколько дней, недель или даже месяцев. Обычно первое яйцо служит верным признаком того, что колония выживет. Количество отложенных яиц зависит от числа хозяев.
Важно соблюдать баланс между количеством рабочих муравьёв-хозяев и их агрессивностью. Чем больше рабочих хозяев, тем агрессивнее они будут и тем чаще будут разрывать на части рабочих основателей. В то же время чем больше рабочих хозяев, тем больше яиц отложит матка.
Formica
Раздел руководства о Formica написал AntsBC. Однако я внёс небольшие правки в форматирование и содержание, касающиеся перечня допустимых хозяев.
Существует три группы временных социальных паразитов рода Formica: группа F. rufa, группа F. microgyna и группа F. exsecta. Кроме того, существует одна группа рабовладельческих муравьёв рода Formica: группа F. sanguinea. Это руководство также подходит для муравьёв рода Polyergus, или муравьёв-амазонок. Сначала я расскажу о временных социальных паразитах, а затем о рабовладельцах.
Определение
(Formica s. str) Группа Formica rufa:
Formica obscuripes, автор фото: Шон Макканн
Определители, включающие эту группу:
http://www.antwiki.org/wiki/Key_to_Nearctic_species_in_the_Formica_rufa_grouphttps://www.utep.edu/leb/ants/formicarufagroup.doc
Виды Северной Америки (синонимы не указаны):
Formica aterrima, Formica calviceps, Formica ciliata, Formica coloradensis, Formica comata, Formica criniventris, Formica dakotensis, Formica ferocula, Formica fossaceps, Formica integra, Formica integroides, Formica laeviceps, Formica mucescens, Formica obscuripes, Formica obscuriventris, Formica oreas, Formica planipilis, Formica prociliata, Formica propinqua, Formica ravida, Formica reflexa и Formica subnitens.
Евразийские виды включают (синонимы опущены):
Formica adelungi, Formica approximans, Formica aquilonia, Formica dusmeti, Formica kupyanskayae, Formica lugubris, Formica opaca, Formica paralugubris, Formica polyctena, Formica pratensis, Formica rufa, Formica truncorum, Formica sinensis, Formica frontalis, Formica yessensis, Formica uralensis и Formica wongi.
Хозяева: Serviformica, Neoformica или, точнее, виды из группы Formica fusca.
Рацион: Эти муравьи очень любят мёд, сахарную воду и другие сладкие углеводы. Они также охотно принимают большинство насекомых и паукообразных. Кроме того, mвиды, входящие в группу F. rufa, особенно любят личинок чешуекрылых, и многие виды охотятся на них на деревьях.
Отличительные признаки/биология:
Группа Formica rufa наиболее известна огромными муравейниками, которые входящие в неё виды строят в природе. В основном эти муравейники состоят из веточек, листового опада, травинок и других органических материалов. Большинство видов обитает в лесах, но некоторые также живут на лугах. Рабочие особи обычно полиморфны. Большинство входящих в группу видов имеют красно-чёрную окраску. Размеры маток и рабочих особей у разных видов группы сильно различаются. Брачные вылеты обычно происходят в июле - августе, хотя некоторые виды, например Formica obscuripes, вылетают уже в конце апреля. Основание колонии обычно происходит так: дефлорированные матки ищут колонии хозяев, убивают матку-хозяйку, а затем используют оставшихся рабочих хозяина для выращивания своего потомства. Рабочие хозяина постепенно вымирают, и остаются только матка-паразит и её рабочие. Некоторые виды принимают дефлорированных маток обратно в гнездо. Колонии могут быть полигинными (с несколькими матками) и полидомными (с несколькими гнёздами на одну колонию).
(Formica s. str) Группа Formica microgyna
Матка Formica densiventris, автор Гэри Алперт
Определители, включающие эту группу:
Североамериканские виды включают (синонимы опущены):
Formica adamsi, Formica densiventris, Formica difficilis, Formica dirksi, Formica impexa, Formica indianensis, Formica knighti, Formica microgyna, Formica morsei, Formica nepticula, Formica nevadensis, Formica postoculata, Formica querquetulana, Formica scitula, Formica spatulata, и Formica talbotae.
Хозяева: Serviformica, а точнее виды, входящие в группу F. fusca или F. neogagates .
Отличительные признаки/биология (Примечание: о группе F. microgyna доступно очень мало материалов; я постарался собрать всю информацию, которую смог найти):
Считается, что группа Formica microgyna произошла от группы F. rufa. Ключевые различия между ними — размер (рабочие особи и королевы, особенно королевы, в группе F. microgyna обычно значительно меньше, чем в группе F. rufa) и среда обитания (группа F. rufa обычно предпочитает леса, тогда как группа F. microgyna предпочитает луга и степи). Королевы группы обычно также выглядят очень стройными. Виды группы F. microgyna размножаются и основывают новые колонии так же, как группа F. rufa; (основание колонии обычно включает поиск королевами, сбросившими крылья, колоний хозяев, убийство королевы-хозяйки и использование оставшихся рабочих особей хозяина для выращивания собственного потомства).
(Coptoformica) группа Formica exsecta
Королева и рабочий муравей Formica ulkei с рабочими муравьями-хозяевами F. podzolica и F. aserva. Автор: Crystal S
Крылатая королева Formica exsecta и рабочие муравьи. Автор: Hayley Wiswell
Определители, включающие эту группу:
Североамериканские виды включают (синонимы опущены):
Formica exsectoides, Formica opaciventris и Formica ulkei.
Евразийские виды включают (синонимы опущены):
Formica bruni, Formica exsecta, Formica manchu, Formica mesasiatica, Formica fukaii, Formica fennica, Formica pressilabris, Formica foreli, Formica forsslundi, Formica pisarskii и Formica suecica.
Хозяева: Serviformica, а точнее, виды группы Formica fusca.
Отличительные признаки/биология:
У всех видов группы F. exsecta есть характерный вогнутый задний край головы.
Виды этой группы строят муравейники, как и другие паразитические виды Formica. Они предпочитают гнездиться в лесах и образуют суперколонии из нескольких гнёзд, подобные суперколониям группы F. rufa. Они основывают новые колонии так же, как остальные паразитические группы Formica, и обычно впускают королев обратно в свои гнёзда.
Налётчики-рабовладельцы:
(Raptiformica) группа Formica sanguinea
Королева Formica cf. subintegra с рабочими муравьями-хозяевами Formica fusca. Автор: Antshaman
Североамериканские виды включают:
Formica aserva, Formica creightoni, Formica curiosa, Formica gynocrates, Formica sanguinea subnuda, Formica subintegra, Formica obtusopilosa, Formica pergandei, Formica puberula, Formica rubicunda и Formica wheeleri.
Евразийские виды включают:
Formica sanguinea.
Хозяева: предпочтительно Serviformica или виды группы Formica fusca, но известно, что они порабощают виды Lasius, Myrmicinae и даже другие паразитические виды Formica.
Отличительные особенности этой группы и биология:
The Formica sanguinea group is the only slave raiding group of Formica. Member species of the group are spread throughout the U.S. and Canada, and Formica sanguinea has large populations throughout Europe. Slave raiding workers and queens can be identified from other Formica spp. by the dense pubescence on their gasters, their large, sickle looking jaw frame, and the presence of a cypeal notch near their mouths. Slave raiders are usually quite large in comparison to other Formica species.
Formica sanguinea group slave raiders generally sit inside their nest all day, every day; except for when they go on slave raids. They do not forage themselves. The slaves do everything from raising brood, foraging for food, taking care of the nest, etc. All the slave raiders do is slave raid, hence the name.
Набег начинается с того, что разведчица находит колонию хозяев. Затем она возвращается в своё гнездо, чтобы собрать отряд для набега. После этого отряд отправляется к гнезду, проникает внутрь и похищает молодых рабочих и расплод, которые в будущем станут рабами.
Основание колонии у Formica , совершающих набеги за рабами, во многом схоже с основанием паразитических колоний: оплодотворённые матки ищут колонии хозяев, убивают их матку, а затем используют оставшихся рабочих хозяина для выращивания своего расплода. Однако известно, что матки Formica, совершающих набеги за рабами, могут в одиночку нападать на колонии хозяев, похищать их расплод и прятать его в норе. Позже они вскрывают куколок, и новорождённые рабы начинают заботиться об их расплоде. Известно, что так поступают и другие паразитические матки Formica, но не так часто, как матки Formica , совершающих набеги за рабами.
Методы основания колонии
Выращивание паразитических Formica:
Матки паразитических Formica обычно летают в середине лета, причём большинство из них — с июля по август, так что в эти месяцы стоит быть начеку. После брачного лёта оплодотворённых маток можно найти в поисках колоний хозяев, в которые они могли бы проникнуть.
The key difference between raising parasitic Lasius vs. Formica is for the most part, parasitic Formica spp. can open pupae, while parasitic Lasius cannot. So, instead of using methods of host worker introduction right away, you can offer your queen some pupae first. Personally, I like to use a four step method for raising parasitic Formica. I have used this method in the past with success so I would recommend using it. This method incorporates introducing pupae first and then workers later if the queen failed to open the pupae.
Итак, без лишних слов, перейдём к делу:
Метод с расплодом:
1. Предполагая, что у вас есть матка, сначала обеспечьте её источником жидкого сахара, поскольку запасов пищи у неё мало. Это даст ей энергию на всём этапе основания колонии.
2. Достаньте несколько куколок хозяев. В природе чаще всего используют муравьёв группы fusca (чёрных Formica). Однако, насколько я знаю, подойдёт большинство видов Formica. Определение вида вашей матки может очень помочь: так вы точнее определите подходящий вид хозяев. Найдя колонию подходящего вида, советую собрать около 30 куколок и 10 рабочих особей (позже рабочие особи вида-хозяина могут пригодиться). Помните: за дополнительными куколками всегда можно вернуться позже. Лучше всего собирать их лопатой ранним утром.
3. Возьмите несколько куколок (4-8) из жилища колонии хозяев и предложите их матке. Не забудьте оставить несколько куколок в жилище рабочих особей вида-хозяина. Позже они могут пригодиться.
4a. Большинство паразитических муравьёв Formica умеют вскрывать куколок. Если ваша матка успеет вскрыть куколок до того, как они начнут погибать, рабочие особи вида-хозяина больше не понадобятся: вам нужны будут только дополнительные куколки! Я бы советовал добавлять куколок в жилище паразитической матки постепенно. Если сразу предложить ей все 10-50, колония будет перегружена, и часть куколок погибнет.
4b. Если ваша матка не может вскрывать куколок и они погибают, ей понадобятся рабочие особи вида-хозяина. Я посоветовал заранее собрать рабочих, чтобы они были у вас под рукой, когда понадобятся. Чем дольше эти рабочие находятся отдельно от своей настоящей матки и колонии, тем сильнее выветривается их запах. Муравьи распознают принадлежность друг к другу по запаху, поэтому, если рабочие особи вида-хозяина провели отдельно от своей колонии 2+ недели, вероятность того, что они примут паразитическую матку и объединятся с ней, будет выше.
Подселяя рабочих особей вида-хозяина к паразитическим маткам, я предпочитаю использовать метод с молодыми рабочими. Ранее я советовал оставить несколько куколок в жилище рабочих особей вида-хозяина, чтобы теперь использовать их в качестве хозяев. Когда куколки подрастут, рабочие особи вскроют коконы, и на свет появятся новые рабочие. Только что появившиеся муравьи называются молодыми рабочими. Они ещё недостаточно долго живут, чтобы унаследовать запах исчезающей колонии хозяев, поэтому лучше подходят на роль рабочих особей вида-хозяина. Если вы не знаете, как выглядят молодые рабочие, найдите в жилище медленно двигающуюся особь довольно бледного цвета.
Вероятно, это молодая рабочая особь. Прежде чем подселять молодых рабочих к матке, выполните следующие простые шаги:
Метод с молодыми рабочими:
Убрав мёртвых или разлагающихся куколок из жилища вашей паразитической матки, накормите её мёдом или другим источником углеводов на ваш выбор. Так у неё будет достаточно энергии к моменту подселения рабочих особей вида-хозяина, и она не будет голодна (а значит, вероятность того, что она убьёт рабочих особей вида-хозяина ради еды, будет ниже).
Наконец, соберите примерно 1-4 молодых рабочих и подсадите их к матке. На этом этапе очень важно следить за их взаимодействием. Молодые рабочие слабы и вряд ли причинят матке вред. Однако сама матка может оказаться не такой дружелюбной. Как правило, муравьи в группе охотнее нападают на кого-либо, чем в одиночку. Если подсадить небольшую группу рабочих, при необходимости будет проще вмешаться. Если всё пойдёт по плану, матка примет муравьёв-работниц-хозяев, и у вас появится паразитическая колония! Если она приняла муравьёв-работниц-хозяев, можно постепенно добавлять всё больше куколок, чтобы колония хозяев росла.
Матка Formica pratensis с муравьями-работницами-хозяевами, автор Lusatica
Предположим, один из этих способов сработал, и ваша паразитическая матка приняла муравьёв-работниц-хозяев. Теперь вам остаётся только ждать, пока матка отложит яйца и вырастит первое поколение потомства. Имейте в виду, что паразитические матки Formica обычно начинают откладывать яйца после первой зимовки. Если ваша матка не откладывает яйца сразу, это не обязательно означает, что она бесплодна: возможно, она просто ждёт зимовки. Пока не появилось потомство вашей паразитической матки, ухаживайте за колонией как за обычной (и после его появления тоже). Кормите её как обычную колонию (но, возможно, уделяя немного больше внимания). Когда колония обзаведётся многочисленными рабочими-паразитами, можно даже подумать о переселении её в установку, имитирующую природные условия. Если предоставить материалы, из которых представители вашего вида строят муравейники в дикой природе, возможно, вы увидите, как они создадут большой муравейник, как в естественной среде!
Также имейте в виду, что паразитические Formica spp. тесно связаны со средой обитания, и от этого зависят показатели их выживаемости. (Благодарим AntsAreUs за эту информацию). Поэтому очень важно обеспечить ваших паразитов природными материалами, такими как земля, песок, веточки и т. д. Я предпочитаю стерилизовать все природные материалы, которые использую в своих установках, чтобы уничтожить любые вредные бактерии, которые на них могут быть. Этого можно добиться с помощью запекания или замораживания.
Если вам, к сожалению, не удалось провести вашу паразитическую матку через этап основания колонии, примите мои соболезнования. Иногда, несмотря на все ваши усилия, всё идёт не по плану. Если ваша матка погибла, сейчас вы мало что можете сделать, кроме как попытаться найти другую. Если она ещё жива, но её муравьи-работницы-хозяева погибли, можно попробовать повторить процесс. Во второй раз я бы попробовал взять другой вид хозяев, если вы не уверены на 100% в точном определении вида вашей матки. Возможно, вы просто выбрали неподходящий вид хозяев.
Советы и рекомендации
Общие советы по паразитическим муравьям Formica:
- Обязательно кормите паразита сахаром и белком на всех перечисленных выше этапах. Паразитические матки не являются полностью клаузальными. Из-за низкой вероятности успешного проникновения в чужую колонию в дикой природе паразитические колонии при выращивании крылатых особей делают упор на количество, а не на качество. Вместо того чтобы обеспечивать хорошее питание каждой крылатой особи, они стараются вывести как можно больше таких особей. Паразит может погибнуть, если его не кормить.
- Иногда рабочие-хозяева не нападают на паразитическую матку, но всё же не принимают её. Обычно это происходит, если подселить только взрослых рабочих, особенно из разных колоний. О том, что рабочие не приняли матку, могут свидетельствовать их постоянные попытки выбраться, избегание паразита или игнорирование его, отказ чистить его, а также отсутствие трофаллаксиса. Хотя такие признаки могут появиться вскоре после подселения хозяев к паразиту, если они сохраняются дольше недели, стоит начать беспокоиться. Подселение молодых рабочих и куколок снижает вероятность этого. Молодые рабочие ещё не успевают полностью перенять запах материнской колонии, а куколки перенимают запах колонии, в которой вылупляются. Если вы заметили, что тревожные признаки сохраняются неделю или дольше, подселите к паразиту новых хозяев или хозяев другого вида. Также постарайтесь найти куколок и вырастить молодых рабочих (если ещё не сделали этого). Как уже говорилось, такая ситуация обычно возникает, только если подселять исключительно взрослых рабочих. О том, что хозяева действительно приняли паразита, свидетельствуют инициирование и поддержание трофаллаксиса с паразитом, чистка паразита и совместное проживание с ним.
- Паразитические виды откладывают больше яиц, когда рабочих-хозяев больше. Это следует учитывать, подселяя хозяев к паразиту. Причина заключается в двух факторах:
1) Больше хозяев = больше муравьёв, которые могут заботиться о расплоде.
2) Численность рабочих-хозяев должна как минимум соответствовать численности паразитических рабочих или вдвое превышать её.
Содержание Formica rufa-group: Этим муравьям нужны хорошо вентилируемые гнёзда, чтобы снизить воздействие муравьиной кислоты (метановой кислоты), которую может распылять колония. Кроме того, их успех во многом зависит от особых взаимоотношений с окружающей средой, поэтому я считаю хорошей идеей добавить в гнездо природные элементы (например, землю или веточки, которыми они смогут украсить пробирку). Этим муравьям также очень важно постоянно получать углеводы, например мёд или сахарную воду.