مورچههای برگبُر کوچکاند، اما اعضایی نیرومند در اکوسیستم به شمار میروند. این مورچهها که در جنگلهای آمریکای مرکزی و جنوبی یافت میشوند، یکی از پیشرفتهترین نظامهای اجتماعی را در قلمرو جانوران دارند. رفتار کشاورزی آنها متمایزشان میکند: برخلاف بیشتر جانوران، آنها غذای خود را پرورش میدهند. کشاورزی شکلی تخصصی از همیاری است که تنها در چهار گروه جانوری تکامل یافته است: انسانها، سوسکهای پوستخوار، موریانهها و مورچهها (و شاید هم ماهیهای دامسل). مورچههای برگبُر با جمعآوری برگها و استفاده از آنها برای پرورش قارچ این کار را انجام میدهند؛ قارچی که منبع اصلی غذای آنهاست. این شیوه کشاورزی که «قارچپروری» نام دارد، در جهان جانوران بسیار نادر است و مورچههای برگبُر را به موضوعی جذاب برای دانشمندان تبدیل میکند.
مورچههای برگبُر هم مانند کشاورزان انسان، سامانهای پیچیده برای نگهداری از باغهایشان دارند. لانههای آنها اتاقکهای گوناگونی دارند که در آنها کارهای مختلفی انجام میشود؛ از نگهداری برگها گرفته تا پرورش قارچها. این شیوه منحصربهفرد کشاورزی به مورچههای برگبُر امکان داده است رونق بگیرند و به عضوی مهم در اکوسیستمهای جنگلی و دارای نقشی بومشناختی چشمگیر تبدیل شوند.
پرورش قارچ: کشاورزی منحصربهفرد مورچهها

مورچه برگبُر بیابانی (Acromyrmex versicolor) در حال بریدن برگها
مورچههای برگبُر با قارچهایی که پرورش میدهند رابطهای همزیستانه دارند؛ یعنی هر دو طرف از این همکاری سود میبرند. مورچهها برگهای تازه جمع میکنند، آنها را به لانههایشان میبرند و برای «تغذیه» قارچها از آنها استفاده میکنند. مورچهها با جویدن برگها و تبدیل آنها به خمیری شبیه مالچ، بستری ایدئال برای رشد قارچ فراهم میکنند. در مقابل، قارچ ساختارهای ویژهای تولید میکند که مورچهها میتوانند بخورند و مواد مغذی ضروری را برایشان فراهم میکند.

قارچها و میسلیوم مورچههای برگبُر (اعتبار: Shawn A Steffan)
همانطور که کشاورزان به محصولاتشان رسیدگی میکنند، مورچههای برگبُر پیوسته برای محافظت و نگهداری از باغهای قارچی خود تلاش میکنند. آنها محصولاتشان را بهدقت از نظر بیماری یا آفت زیر نظر میگیرند و هر چیزی را که ممکن است به قارچ آسیب بزند، از بین میبرند. این نظام به شیوهای شگفتانگیز کشاورزی انسان را بازتاب میدهد: انسانها برای تأمین پایدار غذا محصولاتشان را میکارند، کود میدهند و از آنها محافظت میکنند و مورچههای برگبُر نیز همین کار را با قارچهایشان انجام میدهند. این همکاری میان مورچهها و قارچها چنان موفق بوده که به مورچههای برگبُر امکان داده کلونیهای گستردهای تشکیل دهند و به یکی از غالبترین گونههای مورچه در محیط زندگی خود تبدیل شوند.
ساختار کلونی مورچههای برگبُر
کلونی مورچههای برگبُر جامعهای بسیار منظم است که هر مورچه در آن نقش مشخصی دارد. هر کلونی ملکهای دارد که بزرگترین مورچه است و تنها مورچهای است که تخم میگذارد و رشد کلونی را تضمین میکند.

ملکههای Acromyrmex بسیار پیکرتراشیدهاند
مورچههای کارگر به کاستهایی تقسیم میشوند که هرکدام نقشی ویژه در حفظ کلونی دارند.
- مورچههای جستوجوگر غذا وظیفه دارند بیرون از لانه برگ گردآوری کنند. آنها تکههایی از برگ را میبرند و با خود به لانه میبرند و مسیرهای چشمگیری میسازند که به لانه میرسند و از آن دور میشوند.
- باغبانها از باغهای قارچی داخل لانه نگهداری میکنند. آنها برگهایی را که مورچههای جستوجوگر آوردهاند میجوند و با دقت در جای خود میگذارند تا قارچها از آن تغذیه کنند.
- سربازها از لانه دفاع میکنند و از مورچههای جستوجوگر غذا محافظت میکنند. آنها بزرگتر و نیرومندترند و آمادهاند شکارچیان و کلونیهای رقیب را دور کنند.

رویارویی مورچه برگبُر صاف (Atta laevigata) با ستون موریانههای در حال جستوجوی غذا (اعتبار: توماز دِ کاروالیو کالادو)
این تقسیم کار به سازمان اجتماعی جوامع انسانی شباهت دارد؛ جایی که افراد نقشهای تخصصی برعهده میگیرند تا به جامعه کمک کنند. همانطور که انسانها به کار گروهی و همکاری متکیاند، هر کاست از مورچهها در کلونی مورچههای برگبُر نیز برای بقا به دیگر کاستها وابسته است. این ساختار اجتماعی پیشرفته، نقشی اساسی در موفقیت آنها بهعنوان یک گونه دارد و دلیل مهمی است که دانشمندان جوامع مورچههای برگبُر را با جوامع انسانی مقایسه میکنند.
خاستگاه تکاملی مورچههای برگبُر
سیر تکامل مورچههای برگبُر را میتوان تا حدود ۶۶ میلیون سال پیش، پس از انقراض گستردهای که به عصر دایناسورها پایان داد، دنبال کرد. در روزهای پس از نابودی دایناسورها، بهجز برخی قارچها که میتوانستند در زیستگاه پساآخرالزمانی به رشد خود ادامه دهند، غذا کمیاب بود. برخی مورچهها که Attini نامیده میشدند، توانستند این قارچ را بخورند و بهآرامی شیوهای تازه از کشاورزی را تکامل دادند.

بسیاری از مورچههای مورچهتبار از قبیله Attini که با مورچههای برگبُر خویشاوندند، هنوز هم قارچ را در رژیم غذایی خود میگنجانند (مری جین اپس. کلینت پنیک)
ابتداییترین نیاکان این مورچهها که به «مورچههای برشدهنده برگ ابتدایی» معروفاند، این شیوه کشاورزی را با گردآوری بقایای گیاهی، مانند برگها و شاخههای کوچک، و استفاده از آنها برای پرورش قارچهایی از گروه Leucocoprineae (که به «قارچهای چتری» هم معروفاند) آغاز کردند. این کشاورزان اولیه برای نگهداری از باغهایشان بهجای گیاهان تازه، از پسماندهای آلی استفاده میکردند. بااینحال، برخی مورچهها بهمرور روشهای تازهای برای بهبود پرورش قارچ خود تکامل دادند.

Cyphomyrmex sp. برخی از مورچههای برشدهنده برگ ابتدایی، قارچ خود را به شکل تودههایی از نوع مخمری میپرورانند، درحالیکه برخی دیگر آن را به شکل میسلیوم پرورش میدهند (در تصویر)

برخی از گونههای Cyphomyrmex (مورچههای برشدهنده برگ ابتدایی) لانههای هوایی میسازند که با گیاهان اپیفیت پوشیده شدهاند
یک تغییر اساسی به چیزی انجامید که دانشمندان آن را «کشاورزی پیشرفته» مینامند؛ مرحلهای که در آن مورچهها به پرورش نوع دیگری از قارچ روی آوردند که تنها در کلنیهای آنها قادر به بقا بود. این قارچها برخلاف قارچهای نیاکانشان ساختارهای ویژهای به نام گونگلیدیا تشکیل میدادند که سرشار از مواد مغذی و مخصوص خوردن مورچهها بود.
پیشرفتهترین کشاورزان این قبیله «مورچههای برگبُر» هستند که سردههای Atta و Acromyrmex را در بر میگیرند. مورچههای برگبُر توانایی چشمگیری در بریدن برگها و گلهای تازه پیدا کردند؛ جهشی بزرگ که به آنها امکان داد باغهای قارچی خود را بهجای مواد پوسیده، روی گیاهان تازهبریده و سرشار از مواد مغذی پرورش دهند. یک کلنی مورچه برگبُر با میلیونها کارگر میتواند بهاندازه یک پستاندار بزرگ مواد گیاهی مصرف کند؛ بنابراین از نظر تأثیر بر محیطزیست، از نظر بومشناختی به گیاهخواران بزرگ شباهت دارد. حتی مشاهده شده است که این مورچهها مزارع زیرزمینی پیچیدهای با سامانههای تهویهٔ پیشرفته میسازند؛ امری که نشان میدهد شیوهٔ کشاورزی آنها تا چه اندازه پیشرفت کرده است.

Atta mexicana یا مورچههای برگبُر مکزیکی که مواد گیاهی را به لانه میبرند (اعتبار تصویر: Jake Nitta)
نکته جالب اینکه گروههای مختلف در زیرخانواده Attini، مانند پرورشدهندگان قارچ مرجانی و مورچههای پرورشدهنده مخمر، شکلهای منحصربهفرد خود را از کشاورزی پدید آوردند. هر شیوه زمانی شکل گرفت که مورچهها با فشارهای گوناگون محیطی و زیستی سازگار شدند.
در مجموع، مورچههای برگبُر و خویشاوندانشان سازگاری و نوآوری چشمگیر حشرات را در گذر زمان به نمایش میگذارند. کشاورزی آنها از برخی جهات به کشاورزی انسان شباهت دارد و این ایده را بازتاب میدهد که نیازهای مشابه میتوانند گونههای مختلف را به راهحلهایی همسان برسانند، حتی اگر میلیونها سال از هم جدا باشند.
مورچههای برگبُر ردپای کربنی دارند
مورچههای برگبُر نقش مهمی در زیستبوم خود دارند. آنها با بریدن برگها و خوراندن آنها به قارچهای پرورشیشان، به فرایند تجزیه کمک میکنند و باعث بازگشت مواد مغذی به خاک میشوند. این فعالیت رشد گیاهان را تقویت میکند، به سلامت جنگلها یاری میرساند و به حفظ تنوع زیستی کمک میکند.

مورچه برگبُر چاکو (Atta vollenweideri) در حال تهویه (اعتبار تصویر: Marcela Cosarinsky, Flavio Roces)
علاوه بر این، مورچههای برگبُر بر انواع گیاهانی که در زیستگاهشان میرویند تأثیر میگذارند. آنها با انتخاب برگ از گیاهان خاص، بهطور غیرمستقیم پوشش گیاهی اطراف خود را شکل میدهند. دانشمندان به این تأثیر علاقهمندند، چون نشان میدهد یک گونه بهتنهایی میتواند اثرات گستردهای بر محیطزیست خود بگذارد؛ درست مانند شیوههای کشاورزی انسان که چشماندازها را شکل میدهند.
مورچههای برگبُر، بهویژه گونههای سردهٔ Atta، نقشی شگفتانگیز در انتشار گازهای گلخانهای در جنگلهای گرمسیری دارند. آنها بهعنوان مهندسان بومسازگان، با ساختن لانههای بزرگ و پیچیده و تودههای پسماند، محیط اطراف خود را دگرگون میکنند و بر ترکیب خاک و تبادل گاز با جو تأثیر میگذارند. پژوهشها در جنگلهای نوگرمسیری، از جمله پژوهشهایی دربارهٔ Atta cephalotes در کاستاریکا، نشان دادهاند که این لانهها و تودههای پسماند، پویایی CO₂ را در خاک تغییر میدهند و در پی آن، موجب انتشار چشمگیر CO₂ و حتی N₂O (اکسید نیتروژن) میشوند.
لانههای مورچههای برگبُر بیابانی اغلب با برگهای درخت آهن احاطه شدهاند (اعتبار تصویر: Harrison Elkins)
در شرایط مرطوب، خاکهای گرمسیریِ غنی از رس اغلب مانع حرکت CO₂ میشوند و در نتیجه غلظت CO₂ در زیر زمین بالا میرود. بااینحال، لانههای مورچههای برگبُر با شبکههای گستردهٔ تونلها و اتاقکهایشان، مسیرهایی ایجاد میکنند که به خروج CO₂ از خاک و رسیدن آن به جو کمک میکنند. سامانهٔ تهویهٔ این لانهها بسیار کارآمد است و دریچههای آنها CO₂ را با غلظتی دهها هزار برابر بیشتر از خاکهای بدون لانه منتشر میکنند.
تأثیر مورچههای برگبُر بر انتشار گازهای گلخانهای به CO₂ محدود نمیشود. تودههای پسماند آنها که از مواد گیاهی تجزیهشده، زیستتودهٔ قارچی و مورچههای مرده انباشته میشوند، نقاطی با غلظت بالای پسماندهای غنی از نیتروژن به وجود میآورند. این تودههای پسماند علاوه بر CO₂، مقدار قابلتوجهی N₂O، گازی گلخانهای و نیرومند، منتشر میکنند.
مورچههای برگبُر باغهایشان را وجین میکنند
یکی از جالبترین ویژگیهای مورچههای برگبُر، شیوهٔ ارتباط و سازماندهی آنها برای انجام کارهای پیچیده است. مورچههای برگبُر برای برقراری ارتباط از پیامهای شیمیایی به نام فرومون استفاده میکنند. این پیامها به آنها کمک میکنند مسیرهای رفتوآمد به منابع برگ را علامتگذاری کنند تا مورچههای دیگر بتوانند آنها را دنبال کنند. این همکاری گروهی هنگام جابهجایی حجم زیادی از برگها و نگهداری از باغهای قارچی اهمیت زیادی دارد.
مورچههای برگبُر برای جلوگیری از نفوذ باکتریهای زیانبار و آفتها به باغهای قارچیشان، بهداشت را نیز رعایت میکنند. کشاورزی مورچههای آتین به همکاری چشمگیری با جانداران دیگر وابسته است. نظام کشاورزی آنها بر رابطهای همزیستانه (با سود متقابل) با قارچهایی که پرورش میدهند و نیز نوعی باکتری به نام Pseudonocardia استوار است؛ این باکتری روی بدن مورچهها رشد میکند.

پوشش سفید روی بدن مورچههای برگبُر لایهای از باکتریهای Pseudonocardia است که به Escovopsis، قارچی که برای مورچههای برگبُر نوعی «علف هرز» به شمار میآید، حمله میکند.
این باکتری آنتیبیوتیکهایی تولید میکند که از محصولات قارچی در برابر قارچی انگلی و زیانبار به نام Escovopsis محافظت میکنند. این رابطهٔ همزیستی «چهارگانه» میان مورچهها، قارچ آنها، باکتریهای محافظشان و قارچ انگلی، بازتاب سطحی شگفتانگیز از همتکاملی است؛ بهطوریکه هر گونه طی میلیونها سال در کنار گونههای دیگر تکامل یافته است.
در کلونیهای بالغ، میتوان پوششی سفید و مومیشکل را روی بدن مورچههای برگبُر مشاهده کرد. این پوشش مومی از باکتری Pseudonocardia تشکیل شده است که همراه با مورچهها Escovopsis. را از بین میبرد. این کار شبیه استفادهٔ کشاورزان از آفتکشها برای محافظت از محصولاتشان است. تلاشهای مورچههای برگبُر برای رعایت بهداشت، برای سالم و پربازده نگهداشتن منبع غذاییشان حیاتی است.
مورچههای برگبُرِ سوار و نگهبان
سواری روی برگ در مورچههای برگبُر رفتاری شگفتانگیز است که در آن مورچههای کارگر بسیار کوچکی به نام «مینیمها» روی برگهایی مینشینند که کارگرهای بزرگتر در راه بازگشت به لانه حمل میکنند.
دفاع در برابر مگسهای انگلی کوچک، موسوم به فورید، یکی از دلایل این رفتار است. مگسهای فورید به حمله به مورچههای بزرگتری که برگ حمل میکنند و تخمگذاری روی بدنشان شناخته شدهاند؛ اگر تخمها باز شوند، لاروها از مورچه تغذیه میکنند. مورچههای کوچکِ سوار نقش محافظ را دارند و این مگسها را میرانند، پیش از آنکه بتوانند به مورچهٔ کارگر بزرگتری که برگ را حمل میکند حمله کنند. دانشمندان متوجه شدهاند که در کلونیهایی که مگسهای فورید مشکل بزرگتری هستند، رفتار سواری روی برگ بیشتر رخ میدهد. بعضی گونههای مورچه حتی وقتی حضور مگسهای فورید را در نزدیکی حس میکنند، شمار مورچههای سوار را افزایش میدهند؛ این نشان میدهد که حضور این مگسها شاید نقش مهمی در بروز این رفتار داشته باشد.

مورچههای برگبُر با مورچههای سوار بر برگ
دلیل دیگر سواری روی برگ، پاککردن برگهاست. مورچههای کوچک هنگام سواری روی برگها گاهی سطح برگ را تمیز میکنند و احتمالاً قارچهای زیانآور یا آلودگیهایی را که ممکن است به باغهای قارچیشان آسیب بزنند، برمیدارند. آنها همچنین ممکن است آنزیمهایی به برگها بیفزایند که به رشد بهتر قارچِ باغ کمک میکند و در نتیجه کلونی را سالمتر نگه میدارد.
در پایان، دانشمندان معتقدند سواری مورچهها روی برگ با تغذیه از شیرهٔ گیاهی ارتباط دارد. مورچههای برگبُر بیشتر مواد مغذی خود را از قارچی میگیرند که پرورش میدهند، اما خود برگها هم هنگام بریدهشدن شیره آزاد میکنند. مورچههای کوچک با سوارشدن روی برگها میتوانند از این شیره تغذیه کنند و در جریان سفرهای جستوجوی غذا، مواد مغذی و آب بیشتری به دست آورند. این تغذیهٔ اضافی میتواند به مورچههای سوار کمک کند تا هنگام محافظت و پاککردن برگها فعال و پرانرژی بمانند.
این دلایل احتمالی—صرفهجویی در انرژی، پاککردن برگها، دفاع در برابر مگسهای فورید و تغذیه از شیرهٔ گیاهی—احتمالاً هرکدام به شیوهای متفاوت در رفتار سواری روی برگ نقش دارند و این رفتار را به سازگاریای کارآمد و سودمند برای مورچههای برگبُر تبدیل میکنند. این رفتار نشان میدهد که حتی رفتارهای کوچک هم میتوانند نقشی بزرگ در بقای یک گونه داشته باشند و تنها نمونهای از راهبردهای پیچیدهای است که مورچههای برگبُر برای مدیریت چالشهای محیط خود تکامل دادهاند.
بزرگراههای مورچههای برگبُر
مورچههای برگبُر در دنیای حشرات سازندگانی ماهرند و مسیرهایی میسازند که در دل جنگل مانند بزرگراه عمل میکنند. این مسیرها ممکن است صدها متر امتداد داشته باشند و بخشهای مختلف قلمرو گسترده کلونی را به هم وصل کنند تا هزاران مورچه بتوانند برگها را به مزارع زیرزمینیشان منتقل کنند. برخلاف جادههای انسانساخت که به برنامهریزی و تجهیزات ساختوساز نیاز دارند، مسیرهای مورچهها تماماً از طریق رفتارهای ساده مورچههای منفرد ساخته و نگهداری میشوند؛ مورچههایی که بدون نقشهای دقیق با هم کار میکنند.

مسیر مورچههای برگبُر در میان پوشش گیاهی زیرین جنگل (اعتبار عکس: بئاتریس مورچ)
وقتی مورچهها با چیزی که راه را میبندد، مثل یک شاخه کوچک یا برگ، روبهرو میشوند، ممکن است آن را بردارند یا دورش بزنند. به نظر میرسد بعضی مورچهها تقریباً مثل «پاککنندگان مسیر» اختصاصی عمل میکنند، درحالیکه بقیه به حمل بار ادامه میدهند و بهمرور زمان مسیر را هموارتر و بازتر میکنند.
هر مورچه هنگام برخورد با مانعی، احتمال مشخصی دارد که آن را برطرف کند و بهمرور زمان، این تلاشهای فردی مسیرهایی پهن و هموار پدید میآورند که برای کل کلونی سودمندند. رفتارهای مورچهها، بدون هیچگونه پیامرسانی یا برنامهریزی پیچیده، در کنار هم شبکهای منظم و کارآمد ایجاد میکنند.

بزرگراه مورچههای برگبُر (اعتبار عکس: دنیس تانگ)
با موانع مختلف نیز به شکلهای متفاوتی برخورد میشود؛ اشیای مسطحی که روی مسیر افتادهاند اغلب نادیده گرفته میشوند، درحالیکه اشیای عمودی یا مانع معمولاً برداشته میشوند. گاهی اشیایی مانند نوارهای کاغذی آغشته به مواد شیرین حتی به داخل لانه برده میشوند؛ این نشان میدهد که مورچهها هنگام تصمیمگیری درباره جابهجا کردن یا نادیده گرفتن اشیای سر راه، ممکن است به بو و مزه واکنش نشان دهند.
مورچهها با نگهداری از این مسیرها، رفتوآمد میان منابع غذایی و لانهشان را کارآمد میکنند. بزرگراههایی که میسازند در زمان و انرژی صرفهجویی میکنند و انتقال حجم عظیم برگهایی را که برای مزارع قارچی زیرزمینیشان نیاز دارند، آسانتر میسازند. این مورچههای برگبُر بیوقفه روی بزرگراههایشان کار میکنند و نشان میدهند که چگونه رفتارهای فردی میتوانند بدون برنامهریزی دقیق یا ارتباط مستقیم، سازههایی در مقیاس بزرگ پدید آورند.
نتیجهگیری
مورچههای برگبُر در دنیای حشرات واقعاً بینظیرند. شیوه زندگی کشاورزیمحور، ساختار اجتماعی پیچیده و تأثیرشان بر محیطزیست، آنها را به یکی از شگفتانگیزترین گونههای طبیعت تبدیل کرده است. دانشمندان با مطالعه مورچههای برگبُر، چیزهای بیشتری درباره تکامل، کشاورزی و سازماندهی اجتماعی میآموزند. این کشاورزان کوچک بینشهایی فراهم میکنند که میتواند به ما کمک کند پایداری و همکاری را بهتر درک کنیم؛ دو اصلی که نهتنها برای مورچهها، بلکه برای جامعه انسانی نیز حیاتیاند.

مورچه برگبر بیابانی با غنچه گل
مورچههای برگبر در جوامع پیچیده و کوچک خود نشان میدهند که همکاری، تقسیم کار و استفاده کارآمد از منابع چگونه میتواند به موفقیت بینجامد. این مورچهها با وجود جثه بسیار کوچکشان، به ما یادآوری میکنند که همکاری و احترام به محیطزیست، کلید شکوفایی در هر اکوسیستمی است.
مطالعه بیشتر
بوخینک، تی.، برد، M., کلاینآیدام، سی.، و مایر، بی. (۲۰۱۹). ساخت زیرساخت بدون تبادل اطلاعات: سازوکار پاکسازی مسیر در مورچههای برگبر atta. مجموعه مقالات انجمن سلطنتی ب: علوم زیستی، ۲۸۶(۱۸۹۵)، ۲۰۱۸۲۵۳۹. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.2539
فرناندرز-بو، اِی. S., دیریک، دی.، سوانسون، اِی. سی.، آلن، M. اف.، آلوارادو، اِی. جی.، آرتاویا-لئون، اِی.، کاراسکیو-کینتانا، او.، لاکمن، دی. اِی.، اوبرباور، S., پینتو-توماس، اِی. اِی.، رودریگز-رِیس، وای.، راندل، پی.، شوِندنمان، L., زلیکوا، تی. جی.، و هارمون، تی. سی. (۲۰۱۹). نقش مورچه برگبر مهندس اکوسیستم، atta cephalotes، در پویایی کربن خاک در جنگل بارانی گرمسیری مرطوب. پژوهشهای ژئوفیزیک: زیستژئوشیمی، ۱۲۴(۲)، ۲۶۰–۲۷۳. https://doi.org/10.1029/2018jg004723
هالبوت، اف.، و روسس، اف. (۲۰۱۷). ساخت برجکهای تهویه در مورچههای برگبر atta vollenweideri: میزان دیاکسید کربن در تونلهای لانه، اما نه جریان هوا یا رطوبت هوا، بر ساختار برجک تأثیر میگذارد. PLOS ONE، ۱۲(۱۱). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188162
کارگران و ملکههای مورچه برگبر: از یک زیستشناس بپرسید. کارگران و ملکههای مورچه برگبر | از یک زیستشناس بپرسید. (بدون تاریخ). https://askabiologist.asu.edu/leafcutter-castes
کارکنان کتابخانه سندیگو زو گلوبال. (بدون تاریخ). راهنماهای کتابخانه: برگه اطلاعات مورچه برگبر (Atta Cephalotes): رفتار و بومشناسی. رفتار و بومشناسی - برگه اطلاعات مورچه برگبر (Atta cephalotes) - راهنماهای کتابخانه در کنسرسیوم کتابخانه بینالمللی محیطزیست. https://ielc.libguides.com/sdzg/factsheets/leafcutter-ant/behavior
سوپر، اف. M., سالیوان، بی. W., آزبرن، بی. بی.، شاو، اِی. N., فیلیپو، L., و کلیولند، سی. سی. (۲۰۱۹). مورچههای برگبر در جنگلهای گرمسیری نقاط داغ بزرگی از اکسید نیتروس ایجاد میکنند. مجموعه مقالات انجمن سلطنتی ب: علوم زیستی، ۲۸۶(۱۸۹۴)، ۲۰۱۸۲۵۰۴. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.2504