在北美寂静的森林中，一场隐秘的革命正在这些小到可以放在手掌中的生物之间展开。在散落在森林地面的橡子中，一场生存之战正在上演——被奴役的生物正在奋起反抗他们的主人。这是弯刺橡子蚁（ Temnothorax curvispinosus）的故事，弯刺橡子蚁是一种看似不起眼的小蚂蚁，它与奴隶蚁（ Temnothorax americanus）的斗争，奴隶蚁是一种精通奴役艺术的残忍物种。
大卫与巨人：一只橡实蚁工蚁（左）与一只奴隶蚁（右）对决。如果橡实蚁无法击退奴隶蚁，整个蚁群将被屠杀和奴役。
几十年来，科学家们都知道，美洲黑蚁（T. americanus ，又称奴隶蚁）会袭击曲棘黑蚁（T. curvispinosus）的蚁群。这些袭击不仅仅是侵略性的占领，更是大规模的屠杀。奴隶蚁入侵，杀死橡树蚁群的成年工蚁，并带着幼虫逃走。这些被偷走的幼蚁回到自己的巢穴后，被养大，成为奴隶蚁的劳动力。随着时间的推移，这些被捕获的蚂蚁长大后会照看蚁巢，喂养蚁后，并养育下一代奴隶蚁。
但现在，被奴役者正在进行反击。
内部反叛
新的研究揭示了这种关系中令人吃惊的转折——被奴役的橡树蚁正在敌人阵营中悄悄发动叛乱。在奴隶主的统治下，被奴役的橡树蚁已经发展出了一种致命的策略：它们学会了识别奴隶主的蛹并有条不紊地摧毁它们
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这种方法既残忍又有效。起初，被奴役的蚂蚁似乎在照顾奴隶制造者的幼虫，不知道它们养育的不是自己的同类。但一旦这些幼虫化蛹，情况就会发生变化。利用蚂蚁识别巢穴同伴所需的化学线索，被奴役的蚂蚁突然攻击奴隶制造者的蛹。有些被忽视并饿死。其他的则被一片片地撕碎。
德国约翰内斯古腾堡大学的研究员 Susanne Foitzik 一直在研究这一现象，她说：“这些蛹看起来已经很像蚂蚁了，它们的表皮上带有明显可以被检测到的化学线索。”一旦被奴役的蚂蚁发现蛹属于另一个物种，它们就会迅速采取行动，破坏捕获者的未来。
这场叛乱的后果令人震惊。在西弗吉尼亚州，奴隶主的幼蚁中只有 27% 能活到成年。在美国其他地区，包括纽约和俄亥俄，存活率更高，但仍然损失惨重——分别为 49% 和 58%。这种破坏行为十分普遍，表明这可能是多个被奴役蚂蚁种群中根深蒂固的行为。
一场没有直接收益的战争
让这种行为更加引人注目的是，被奴役的蚂蚁并没有从中直接受益。它们自己的生活不太可能发生改变；它们不会逃离俘虏的巢穴，它们将继续在奴隶主的统治下生活和工作。那么，为什么要反抗呢？
胜利的下颚：一只橡果蚁士兵站在一只被杀死的奴隶蚁旁边。请注意，它在战斗中失去了一只下颚。
答案在于长期博弈。通过削弱奴隶蚁群，被奴役的蚂蚁正在保护它们在附近橡子中自由生活的亲戚。随着存活到成年的奴隶蚁蛹越来越少，奴隶蚁群发动未来袭击的能力也越来越弱。每消灭一个蛹就意味着少了一个袭击者，对下一代橡子蚁的威胁也少了一个。
这是一种利他主义的破坏行为。被奴役的工人牺牲了他们本可以用来抚养自己孩子（如果有机会的话）的时间和精力，以破坏他们的俘虏并保护他们的远亲。这是一种反叛行为，它不是为个人服务，而是为整个物种服务。
与此同时，奴隶蚁对奴隶劳动力的依赖程度越来越高，几乎无力干预。经过几代人的进化，它们已经完全依赖俘虏来照顾幼崽。这使得奴隶蚁后和工蚁无法保护幼崽免受就在它们眼皮底下发生的叛乱。
持续的战斗
在发生奴隶起义的地区，被奴役的蚂蚁会悄悄地削弱俘虏者的力量，从而减少能够袭击和奴役新橡实蚁群的奴隶制造者的数量。正如 Foitzik 和她的同事所发现的那样，无论在哪里，这种模式都是相同的。奴隶起义很常见，而且很有效。
目前尚不清楚的是，奴隶制造者和奴隶之间正在进行的军备竞赛将如何随着进化而展开。奴隶制造者会进化出伪装蛹的化学信号，诱使被奴役的蚂蚁再次抚养它们吗？或者被奴役的蚂蚁会改进它们的策略，也许会找到新的方法来破坏它们的俘虏？双方都面临着巨大的进化压力，推动着适应性的演变，这种适应性可能会在数千年内逐渐显现。
虽然这看起来像是森林地表上发生的小规模戏剧，但这些蚂蚁叛乱的故事让我们得以一窥更广泛的进化力量。它表明，即使在结构最严格的系统中——比如奴隶蚁群的等级制度——也有反抗的空间。大自然总是能找到出路。
奴隶蚁曾经占据统治地位，但现在它们面临的未来是，它们的帝国不是受到外部力量的威胁，而是受到它们想要奴役的工人的威胁。随着被奴役的蚂蚁继续悄悄反抗，它们正在重塑这些蚁群内部的权力动态，确保橡果蚁的故事远未结束。
在遍布北美的橡子中，一场革命正在悄然进行——而被奴隶制的人们或许最终会取得胜利。
进一步阅读
Pamminger, T.、Leingärtner, A.、Achenbach, A.、Kleeberg, I.、Pennings, PS 和 Foitzik, S. (2012)。抗寄生虫特性“奴隶叛乱”的地理分布。 《进化生态学》 ， 27 (1)，39–49。https://doi.org/10.1007/s10682-012-9584-0
Metzler D、Jordan F、Pamminger T、Foitzik S。空间和时间对利他防御进化的影响：以蚂蚁奴隶叛乱为例。J Evol Biol。2016 年 5 月；29(5):874-86。doi：10.1111/jeb.12846。电子版 2016 年 3 月 8 日。PMID：26873305。
Alexandra Achenbach、Volker Witte、Susanne Foitzik，《幼虫交换实验和化学分析揭示了蚂蚁奴隶叛乱》， 《行为生态学》 ，第 21 卷，第 5 期，2010 年 9 月 -10 月，第 948–956 页， https://doi.org/10.1093/beheco/arq008
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