什么是临时性寄生蚂蚁?
蚂蚁的社会寄生是指寄生物种的蚁后需要借助宿主物种的工蚁来建立蚁群。为简洁起见,这里只介绍山蚁属和掘穴蚁属的寄生现象。
社会寄生
“形成混合物种蚁巢的社会寄生蚁主要有三类:临时性社会寄生蚁、永久性寄居蚁和奴隶蚁”(Deslippe)。
临时性社会寄生蚁:
“临时性社会寄生蚁只在建立新蚁群时依赖宿主物种。通常,寄生过程始于年轻蚁后在婚飞交配受精之后。蚁后会尝试侵入宿主蚁群,取代原来的蚁后,并获得工蚁的接纳。之后,寄生蚁后产下的卵在宿主蚁群工蚁的照料下发育,形成由寄生蚁后自身后代组成的工蚁队伍。最终,宿主工蚁相继死亡,只剩下寄生蚁后及其后代。因此,成熟蚁群中只包含寄生物种的成员”(Deslippe)。
永久性寄居蚁
“临时性社会寄生蚁通常会杀死宿主蚁后,而永久性寄居蚁的蚁后通常能容忍宿主蚁后。除少数例外,寄居蚁不会产生工蚁后代,而是把大部分精力用于产卵,这些卵最终会发育为有性个体。尽管负担沉重,宿主蚁后仍会继续繁殖工蚁,因此这个由不同物种组成的蚁群能够长期共存。宿主工蚁会同时抚育寄生蚁后和非寄生蚁后的幼体”(Deslippe)。我不确定有没有这种寄生的山蚁,但还是会把它列在这里。
奴隶掠夺者
“奴隶蚁的种种行为使它们成为蚁类学家的热门研究对象。与临时性社会寄生蚁相似,奴隶蚁会建立自己的巢穴,同时也会袭击其他蚁群,偷走幼虫和蛹。被偷来的幼虫和蛹中没有被吃掉的,最终会羽化为工蚁奴隶;它们会在化学信号的影响下留下印记,并完全融入奴役它们的蚁群。奴隶负责照料幼体、采集食物、喂养奴役它们的蚂蚁、照顾蚁后,并保护巢穴免受威胁。如果蚁群迁往新地点,奴隶会把奴役它们的蚂蚁搬到新巢穴。有时,奴隶甚至会和实施奴役的工蚁一起,袭击其他蚁群,掳掠同种或近缘种的蚂蚁作为奴隶”(Deslippe)。
掘穴蚁属
本指南中关于掘穴蚁属的部分包含 BatSpiderFish 提供的信息 https://www.formiculture.com/topic/3252-much-ado-about-the-founding-of-lasius-temporary-social-parasites/
鉴定
亚属 扁胸蚁属:
北美:
Lasius arizonicus、Lasius bureni、Lasius californicus、Lasius colei、Lasius colei、Lasius claviger、Lasius creightoni、Lasius occidentalis、Lasius pogonogynus、Lasius pubescens、Lasius subglaber、
Acanthomyops Lasius 又称香茅蚁,是原产于北美、在地下饲养根蚜的蚂蚁。在寄生性 Lasius 中,它们是最大的类群,其中 Lasius interjectus 的工蚁体长超过 6 毫米。除在 5 月至 7 月飞行的 Lasius interjectus 外,Acanthomyops 都在深秋飞行。我亲眼见过 Lasius claviger 在结霜的日子外出活动。蚁后常常会成群渗入其他群落。
Acanthomyops 蚁后有无故死亡的倾向,一种理论认为,该亚属内不同物种交配产生的杂交后代会导致蚁后无法存活。
亚属 Chthonolasius:
北美洲(不包括异名):
Lasius aphidicolus、Lasius atopis、Lasius humilis、Lasius minutus、Lasius nevadensis、Lasius speculiventris、Lasius subumbratus、Lasius vestitus
欧亚大陆(不包括异名):
Lasius balcanicus、Lasius bicornis、Lasius umbratus、Lasius citrinus、Lasius distinguendus、Lasius jensi、Lasius meridionalis、Lasius mixtus,, Lasius nitidigaster、Lasius rabaudi、Lasius sabularum、Lasius viechmeyeri
Cthonolasius 是一类大多营地下生活的 Lasius,既能在地面上觅食,也能饲养根蚜。许多物种会用自己培育的真菌筑造菌圃巢。Cthonolasius 的蚁后和工蚁都比 Acanthomyops 的蚁后和工蚁颜色暗淡。它们的颜色更偏棕,且没有香茅醛气味,可据此辨认。
Cthonolasius 是最容易在人工饲养环境中饲养的寄生蚁类群,似乎更容易接受工蚁,而且意外死亡率远低于其他 Lasius 亚属。最好使用 Cthonolasius 宿主和 Lasius-niger 组宿主饲养 Cthonolasius。除此之外,饲养方法与其他 Lasius 物种相同。
亚属 Dendrolasius:
欧亚大陆(不包括异名):
Lasius buccatus、Lasius capitatus、Lasius fuliginosus、Lasius spathepus
Dendrolasius 的头顶有凹陷,可据此辨认;它们的腿和触角也较长且颜色较浅(类似 Formica exsecta 组)。群落利用真菌菌圃筑巢,并像 Acanthomyops 一样分泌香茅醛。Dendrolasius 的身体也非常光亮,呈黑色。尽管 Dendrolasius 以寄生于 Cthonolasius 而闻名,但它们同样容易在 niger 组和 flavus 组 Lasius 的帮助下建立新群落。
亚属 Austrolasius:
欧亚大陆(不包括异名):
Lasius carniolicus、Lasius reginae
Austrolasius 是一个研究很少的社会寄生蚁类群。据我所知,Austrolasius 寄生于 Lasius alienus/americanus,至今尚未在人工饲养条件下成功饲养。
建群技巧
刚羽化工蚁法
获取刚羽化的 Lasius 工蚁,这些工蚁行动缓慢、体色较浅,很容易辨认。我个人更喜欢大量采集 Lasius 蛹和工蚁,并在蛹孵化时收集刚羽化的工蚁。将刚羽化的工蚁慢慢引入蚁后身边,并定期给它们喂食糖类。切勿在试管中放入基质,以免蚁后将自己封闭起来,导致工蚁变得具有攻击性。
自然蚁群法
获取一个没有蚁后的蚁群。可以通过采集大量 Lasius 工蚁和幼体来实现。将蚁后放入试管,并置于外部活动区中;再将无蚁后的蚁群放入另一个试管中。蚁后通常会进入装有无蚁后蚁群的试管中。有时工蚁会表现出攻击性。此时务必留意蚁群,一旦出现任何攻击行为,就将蚁后取出。如果一切顺利,蚁后就会融入蚁群,之后只需等待。
自然蚁群法(使用预先杀死的工蚁)
此方法与自然蚁群法相同,但要先将一只工蚁压碎后引入蚁后,使蚁后适应宿主蚁群的气味。
冷藏法
将蚁后和宿主工蚁都放入冰箱,直到它们活动减缓。将蚁后放入装有工蚁的试管中。观察到梳理和/或喂食行为后,将蚁后取出。
技巧与窍门
蚁后有时需要几天、几周甚至几个月才会产卵。通常,第一枚卵可以确切表明蚁群能够存活。产卵数量取决于宿主数量。
重要的是要平衡宿主数量与宿主的攻击性。宿主工蚁越多,攻击性就越强,而且往往会撕碎生物工蚁。同时,宿主工蚁越多,蚁后产下的卵也越多。
Formica
本指南中有关 Formica 的部分由 AntsBC 撰写。不过,我对格式以及可接受宿主的范围做了一些小幅修改。
临时社会寄生的 Formica 分为三组:F. rufa 组、F. microgyna 组和 F. exsecta 组。此外,Formica 中还有一组掠奴蚁:F. sanguinea 组。本指南也适用于 Polyergus,也就是亚马逊蚁。我会先介绍临时社会寄生蚁,然后介绍掠奴蚁。
鉴定
(Formica s. str) Formica rufa 组:
Formica obscuripes,作者:Sean McCann
包含该组的检索表:
http://www.antwiki.org/wiki/Key_to_Nearctic_species_in_the_Formica_rufa_grouphttps://www.utep.edu/leb/ants/formicarufagroup.doc
北美物种包括(省略同物异名):
Formica aterrima、Formica calviceps、Formica ciliata、Formica coloradensis、Formica comata、Formica criniventris、Formica dakotensis、Formica ferocula、Formica fossaceps、Formica integra、Formica integroides、Formica laeviceps、Formica mucescens、Formica obscuripes、Formica obscuriventris、Formica oreas、Formica planipilis、Formica prociliata、Formica propinqua、Formica ravida、Formica reflexa 和 Formica subnitens。
欧亚种包括(未列出异名):
Formica adelungi, Formica approximans, Formica aquilonia、Formica dusmeti、Formica kupyanskayae、Formica lugubris、Formica opaca、Formica paralugubris、Formica polyctena、Formica pratensis、Formica rufa、Formica truncorum、Formica sinensis、Formica frontalis、Formica yessensis、Formica uralensis 和Formica wongi。
宿主:Serviformica、Neoformica,或更具体地说,是Formica fusca 组中的一个物种。
食性: 这些蚂蚁非常喜欢蜂蜜、糖水和其他甜味碳水化合物。它们也会主动接受大多数昆虫和蛛形纲动物。此外,member species of the F. rufa group 尤其喜欢 鳞翅目幼虫,许多物种会在树上搜寻它们。
鉴别特征/生物学:
Formica rufa 组最为人熟知的特点,是其中的物种会在野外筑造巨大的蚁丘。这些蚁丘大多由树枝、落叶、草叶和其他有机材料构成。大多数物种生活在森林中,也有一些生活在草原上。工蚁通常具有多态性。该组大多数物种呈红黑相间的体色。组内物种的蚁后和工蚁体型差异很大。婚飞通常发生在7月至8月,不过有些物种(例如Formica obscuripes)最早在4月下旬就会婚飞。建群通常由脱翅蚁后寻找宿主蚁群、杀死宿主蚁后,再利用宿主剩余的工蚁抚育自己的后代。宿主工蚁会逐渐死去,最后只剩下寄生蚁后及其工蚁。有些物种会接纳重新回巢的脱翅蚁后。蚁群可以是多后制(拥有多只蚁后)和多巢制(一个蚁群拥有多个巢穴)。
(Formica s. str) Formica microgyna 组
Formica densiventris 蚁后,作者:Gary Alpert
包含该组的检索表:
北美种包括(未列出异名):
Formica adamsi、Formica densiventris、Formica difficilis、Formica dirksi、Formica impexa、Formica indianensis、Formica knighti、Formica microgyna、Formica morsei、Formica nepticula、Formica nevadensis、Formica postoculata、Formica querquetulana、Formica scitula、Formica spatulata 和 Formica talbotae。
宿主: Serviformica,或更具体地说,是 F. fusca 或 F. neogagates 组中的一个物种。
鉴别特征/生物学(注:关于F. microgyna组的资料很少,我已尽力收集所能找到的信息):
The Formica microgyna group is believed to have evolved from the F. rufa group. Key differences between the two include size, (workers and queens, (especially queens) of the F. microgyna group are generally quite smaller than those of the F. rufa group) and habitat; (the F. rufa group usually prefers forests while the F. microgyna group prefers grasslands and prairies). F. microgyna group queens are ordinarily very slender looking too. Member species of the F. microgyna reproduce and create new colonies like the F. rufa group; (colony founding usually includes dealate queens seeking out host colonies, killing the host queen, and then using the remaining host worker force to raise her own brood).
(Coptoformica) Formica exsecta 组
Formica ulkei 蚁后和工蚁,以及 F. podzolica 和 F. aserva 寄主工蚁,作者:Crystal S
Formica exsecta 有翅蚁后和工蚁,作者:Hayley Wiswell
包含该组的检索表:
北美种包括(未列出异名):
Formica exsectoides、Formica opaciventris 和 Formica ulkei。
欧亚种包括(未列出异名):
Formica bruni、Formica exsecta、Formica manchu、Formica mesasiatica、Formica fukaii、Formica fennica、Formica pressilabris、Formica foreli、Formica forsslundi、Formica pisarskii 和 Formica suecica。
寄主:Serviformica,或更具体地说,是一种Formica fusca 组种类。
鉴别特征/生物学:
F. exsecta组的所有成员种类都有明显的头部后缘凹陷。
该组成员种类会像其他寄生性Formica种类一样筑造蚁丘。它们偏好在森林中筑巢,并会形成多巢超级群落,类似于F. rufa组。它们像其他寄生性Formica组一样建立新群落,而且通常会让蚁后重新进入它们的巢穴。
掠奴蚁:
(Raptiformica) Formica sanguinea 组
Formica cf. subintegra 蚁后与 Formica fusca 寄主工蚁,作者:Antshaman
北美种包括:
Formica aserva、Formica creightoni、Formica curiosa、Formica gynocrates、Formica sanguinea subnuda、Formica subintegra、Formica obtusopilosa、Formica pergandei、Formica puberula、Formica rubicunda 和 Formica wheeleri。
欧亚种包括:
Formica sanguinea。
寄主:首选为 Serviformica 亚属的蚂蚁,或Formica fusca 组物种,但已知它们也会奴役草地蚁属物种、切叶蚁亚科物种,甚至其他寄生性山蚁属物种。
该组的辨别特征/生物学:
S群是蚁属中唯一会掠夺奴隶的类群。该类群的成员广泛分布于美国和加拿大,而血红林蚁在欧洲各地数量众多。与其他蚁属物种相比,掠奴工蚁和蚁后可通过其腹部密集的短毛、巨大且呈镰刀状的颚,以及口部附近的唇基凹口来辨认。与其他蚁属物种相比,掠奴蚁通常体型相当大。
山蚁属的 sanguinea 组掠奴蚁通常每天都待在巢里,只有外出掠奴时例外。它们不会自己觅食。奴隶工蚁负责一切事务,包括养育幼虫、觅食、照料蚁巢等。掠奴蚁只负责掠奴,这就是它们名称的由来。
掠袭始于侦察蚁发现一个寄主蚁群。随后,侦察蚁会返回自己的巢穴,召集一支掠袭队伍。接着,掠袭队伍出发闯入蚁巢,掠走新羽化的工蚁和幼虫,这些将成为未来的奴隶。
Colony foundation for slave raiding Formica is much the same as parasitic colonies: dealate queens seek out host colonies, kill the host queen, and then using the remaining host worker force to raise her brood. Although, slave raiding Formica queens are known to single handily raid host colonies; taking their brood and stashing it inside a burrow. Later, they will open the pupae and let the newborn slaves take care of their brood. Other parasitic Formica queens are known to do this, but not as frequently as slave raiding Formica queens.
建群技巧
培育寄生性山蚁属:
寄生性 山蚁属 蚁后通常在夏季中旬飞行,大多在7月至8月,因此那几个月要留意。婚飞后,可以找到脱翅蚁后正在寻找可侵入的寄主蚁巢。
The key difference between raising parasitic Lasius vs. Formica is for the most part, parasitic Formica spp. can open pupae, while parasitic Lasius cannot. So, instead of using methods of host worker introduction right away, you can offer your queen some pupae first. Personally, I like to use a four step method for raising parasitic Formica. I have used this method in the past with success so I would recommend using it. This method incorporates introducing pupae first and then workers later if the queen failed to open the pupae.
那么,闲话少说,我们开始吧:
育巢方法:
1.假设你已经有一只蚁后,首先应给她提供液态糖源,因为她的食物储备很少。喂食能确保她在建群过程中始终有足够的能量。
2.准备一些寄主蛹。在野外,最常用的是fusca组(黑色蚁属)。不过,我发现大多数蚁属物种都可以作为寄主。鉴定你的蚁后可能会很有帮助,这样你就能更准确地确定适合它的寄主物种。找到蚁后对应寄主物种的蚁群后,我建议收集约30只蛹和10只工蚁(寄主工蚁之后可能会派上用场)。记住,之后随时可以再去收集更多蛹。清晨可以用铲子进行收集。
3.从寄主蚁群的饲养环境中取出几只(4-8只)蛹,放到蚁后面前。记得在寄主工蚁的饲养环境中留下一些蛹,之后可能会派上用场。
4a. 大多数寄生性蚁属蚁后都能打开蛹。如果你的蚁后能在蛹开始死亡前将其打开,就不再需要寄主工蚁了,只需要更多的蛹!我建议逐步把蛹放进寄生蚁后的饲养环境中;如果一次放入全部10-50只,蚁群会不堪重负,一些蛹也会死亡。
4b. 如果你的蚁后无法打开蛹,导致蛹死亡,她就需要寄主工蚁。我建议你在确实需要寄主工蚁之前就先收集一些,是因为这些工蚁与原来的蚁后和蚁群分离得越久,身上的气味就越淡。蚂蚁依靠气味判断其他蚂蚁是否属于自己的蚁群,因此,如果寄主工蚁已与原蚁群分离2+周,它们接受寄生蚁后并与其结成同盟的可能性会更高。
将寄主工蚁引入寄生蚁后时,我喜欢采用新羽化工蚁法。我之前让你在寄主工蚁的饲养环境中留下一些蛹,就是为了现在把它们用作寄主工蚁。蛹逐渐成熟后,寄主工蚁会打开茧,新工蚁便会羽化。刚羽化的蚂蚁称为新羽化工蚁。新羽化工蚁羽化时间不长,还没能真正继承逐渐消退的寄主蚁群气味,因此更适合作为寄主工蚁。如果你不知道新羽化工蚁是什么样子,可以在饲养环境中找一只行动迟缓、颜色很浅的工蚁。
她很可能是一只新羽化工蚁。在把新羽化工蚁引入蚁后之前,请务必按以下简短步骤操作:
新羽化工蚁法:
从寄生蚁后的饲养环境中清除死亡或正在腐烂的蛹后,给蚁后喂一些蜂蜜或你偏好的碳水化合物。这样一来,蚁后就有足够的能量迎接寄主工蚁,也不会感到饥饿(这也意味着她因觅食而杀死寄主工蚁的可能性会更低)。
最后,收集约 1-4 只羽化工蚁,并将它们引入蚁后所在处。此阶段密切观察它们之间的互动至关重要。羽化工蚁较为弱小,不太可能伤害蚁后。不过,蚁后未必会表现得友善。一般来说,蚂蚁成群时比独处时更容易攻击某个目标。少量引入工蚁也更便于在必要时介入。如果一切顺利,蚁后会接纳宿主工蚁,这样你就拥有了一个寄生蚁群!如果她已经接纳了宿主工蚁,你可以逐渐加入越来越多的蛹,让宿主工蚁群不断壮大。
带有宿主工蚁的 Formica pratensis 蚁后,作者:Lusatica
假设这些方法之一奏效了,寄生蚁后也已与宿主工蚁相处融洽,那么你现在要做的就是等待蚁后产卵,最终繁育出第一代后代。请记住,寄生性 Formica 蚁后通常会在第一次冬眠后开始产卵。如果蚁后没有立即产卵,并不一定意味着她没有受精;她很可能只是在等待冬眠。在寄生蚁后的后代出现之前(以及之后),都要像照料普通蚁群一样照料你的寄生蚁群。像喂养普通蚁群那样喂养它们(不过也许要多加小心)。等寄生蚁群有了足够多的工蚁后,你甚至可以考虑把它们移到自然风格的饲养环境中。如果你提供这种蚂蚁在野外筑丘所用的材料,或许就能看到它们像在野外那样筑起一座大蚁丘!
另外,请记住,寄生性Formica属蚂蚁与其栖息地有着重要关联,这也会影响它们的存活率。(此信息由 AntsAreUs 提供。)因此,为寄生蚁提供自然风格的材料相当重要,例如泥土、沙子、树枝等。我喜欢先将所有从自然界采集、放入饲养环境中的物品消毒,以去除它们可能携带的有害细菌。可以通过烘烤或冷冻来做到这一点。
如果你没能让寄生蚁后成功度过建群阶段,我深表遗憾。有时,无论你做了什么、尝试了什么,事情还是不会按计划发展。如果蚁后已经死亡,除了再去找一只,你现在也没有什么办法了。如果她还活着,但宿主工蚁已经死亡,你可以尝试重新进行这一过程。第二次尝试时,如果你不确定蚁后的确切种类,我会试着换一种宿主。也许你只是选错了宿主种类。
技巧与窍门
寄生性蚂蚁 Formica 的一般提示
- 确保在上述所有阶段都给寄生蚁喂食糖类和蛋白质。 寄生蚁后并非完全封闭式。由于在野外成功侵入蚁群的概率较低,寄生蚁群在培育有翅繁殖蚁时注重数量而非质量。它们不会确保每只有翅繁殖蚁都获得充足食物,而是专注于尽可能多地培育有翅繁殖蚁。如果你不给寄生蚁后喂食,她可能会死亡。
- 有时,尽管宿主工蚁不会攻击寄生蚁后,却仍未与蚁后融为一体。这通常发生在只引入成熟的成年工蚁时,尤其是引入来自不同蚁群的工蚁时。工蚁尚未与蚁后融为一体的迹象包括:宿主工蚁不断试图逃离饲养环境、躲避/无视寄生蚁、拒绝为寄生蚁清洁,以及拒绝/不主动与寄生蚁进行交哺。虽然将宿主引入寄生蚁群后不久可能会出现这些症状,但如果持续超过一周,我就会开始担心。引入新羽化工蚁和蛹会降低这种情况发生的概率。新羽化工蚁尚未完全获得母群的气味,而蛹会沾染其出生所在蚁群的气味。如果有害症状持续一周或更久,请给寄生蚁引入新的宿主或新的宿主物种。此外,试着寻找蛹并培育出新羽化工蚁(假设你还没有这样做)。如前所述,这种情况通常只会在你只引入成年工蚁时发生。宿主已与寄生蚁融为一体的明确迹象包括:宿主主动与寄生蚁进行交哺并持续交哺、为寄生蚁清洁,以及与寄生蚁共同居住。
- 宿主工蚁越多,寄生蚁种产卵越多;在为寄生蚁安排宿主时,这一点需要牢记。这是由以下两方面造成的:
1) 宿主越多 = 越多蚂蚁可以照料幼虫
2) 寄生蚁后至少需要与宿主工蚁数量持平,最好达到宿主工蚁数量的两倍,相较于寄生蚁群中的亲生工蚁数量而言。
饲养红林蚁组(Formica rufa-group): 这类蚂蚁需要通风良好的巢穴,以减轻蚁群喷射的甲酸(蚁酸)带来的影响。它们与环境的关系非常独特,成功与否也与环境息息相关,因此我认为在巢穴中加入一些自然元素是个好主意(例如,放些泥土/小树枝,让它们装饰试管)。为这类蚂蚁持续提供蜂蜜或糖水等碳水化合物,也会大有裨益。